sábado, 2 de abril de 2011

la semilla

SEMILLAS
Definición de semilla
La semilla o pepita es el principal órgano reproductivo de la gran mayoría de las plantas superiores terrestres y acuáticas.
Cualquier parte del vegetal que se utiliza para la reproducción, con que excepción del material empleado en la propagación por injerto y acodos.
Origen de la semilla
La semilla es una unidad reproductiva compleja, característica de las plantas vasculares superiores, que se forma a partir del óvulo vegetal, generalmente después de la fertilización. Se encuentra en las plantas con flores (angiospermas) y en las gimnospermas. En las angiospermas los óvulos se desarrollan dentro de un ovario; en tanto que en las gimnospermas la estructura que los contiene es muy diferente, pues no constituye una verdadera flor; sin embargo, la estructura de las semillas de estas plantas es básicamente similar a la de las plantas con flores.
Para entender la ontogenia de la semilla, es decir, su formación y desarrollo, se requiere cierto conocimiento de la estructura de las flores y de los órganos reproductivos masculinos y femeninos, En términos generales, las flores consisten de varias capas de hojas modificadas que constituyen, de afuera hacia adentro, los sépalos, los pétalos, los estambres y el ovario. Hay grandes variaciones entre especies en la forma, tamaño y disposición de estas estructuras. Hay también plantas que producen flores con sexos separados, ya sea masculinas con estambres o femeninas con ovarios. Los estambres producen granos de polen que contienen los gametos masculinos, y el ovario contiene los óvulos que producirán a las semillas. Los óvulos de las plantas superiores son estructuras pluricelulares, relativamente complejas. En su interior, el óvulo contiene al saco embrionario y éste a su vez contiene varias células haploides, no claramente delimitadas, cuyo número varía entre los diferentes grupos taxonómicos.
Al arribar el polen al pistilo, que es el órgano femenino, se produce la polinización, con la consecuente formación del tubo polínico, que desciende por el estilo hacia el óvulo. El tubo polínico lleva dos núcleos haploides: el gameto masculino que se fusionará con el núcleo del saco embrionario que funciona como cigoto o huevo, para originar un nuevo organismo diploide, y otro que se fusionará con los dos núcleos polares del saco embrionario para formar un tejido triploide, el endospermo. Este proceso se conoce como doble fecundación.
Anatomía de la semilla:

Aleurona

Los granos de maíz son ricos en aleurona.

En botánica, la aleurona es el conjunto de gránulos protéicos presentes en las semillas de diversas plantas, generalmente localizados en la parte externa del endospermo. Su etimología proviene de la palabra griega ( aleuron que significa harina.)
Es la sustancia de reserva alimenticia, de naturaleza albuminoidea, que el embrión de la semilla utiliza durante la germinación y que es tan abundante en muchas de las semillas que se utilizan para el consumo humano.

Arilo

Un arilo (o arillus) es una cobertura carnosa de ciertas semillas formado del funículo (punto de unión de la semilla al ovario).
El arilo puede crearse de una estructura fruta (conocido como falso fruto) producida en muy pocas especies de gimnospermas en especial coníferas de las familias de las Taxaceae y las Cephalotaxaceae. En vez de tener un cono leñoso de conífera como las típicas gimnospermas, la estructura reproductiva de estas especies consiste en una sola semilla que se recubre de una carnosidad. Esta cubierta es derivada de un cono profundamente modificado.
En el tejo europeo (Taxus baccata), los arilos comienzan como una banda verde en la base de la semilla, luego madura a pardo y a rojo mientras se alarga y sigue envolviéndola, pasando a muy carnosa y escarlata en color a madurez. El arilo es atractivo para las aves y no es tóxico (todas las otras partes del tejo lo son), sirviendo a la dispersión de la especie, que digieren el aril carnoso como una fuente de alimentación, y los excretan luego.Los arilos carnosos que envuelven cada semilla en el tejo.
El término botánico arilo no se limita a los tejos. Significa cualquier crecimiento especializado del funículo que cubre o es agregado a la semilla. Se aplica a cualquier apéndice o engrosamiento de la cubierta de la semilla de las fanerógamas, un ejemplo son las envolturas frutales comestibles de los granados. Otro ejemplo puede ser la nuez moscada. Los frutos comestibles con arilos carnosos de Dimocarpus longan (longan), Litchi chinensis (litchis), Blighia sapida (ackis) y Prumnopitys andina (lleuque) son otros ejemplos de arilos altamente desarrollados alrededor de la semilla, que es más que una capa de pericarpo

Cotiledón


Partes de una semilla, el cotiledón está en el germen.En botánica, los cotiledones son las hojas primordiales constitutivas de la semilla y se encuentran en el germen o embrión.
Las semillas de las plantas monocotiledonas implican un único cotiledón (trigo, maíz); las de las dicotiledonas implican dos (judía, guisante, castaño); las de las coníferas implican de diez a doce. Los cotiledones a menudo se encargan de las reservas nutritivas.
En las dicotiledóneas que pertenecen a las fanerógamas, se encargan de distintos tipos de reservas, proteínas, lípidos, y azúcares. Estas reservas que se encuentran bajo formas complejas, se deterioran durante la germinación, debido a enzimas. Las pequeñas moléculas resultantes de esta degradación se transportan hacia el embrión, que las utiliza para seguir su ciclo de desarrollo.
Endospermo
El endospermo o endosperma es el tejido nutricional formado en el saco embrionario de las plantas con semilla; es triploide (con tres juegos de cromosomas) y puede ser usado como fuente de nutrientes por el embrión durante la germinación. Está conformado por células muy apretadas y gránulos de almidón incrustados en una matriz, gran parte de éste es proteína.
El endospermo es un depósito de alimentos para el embrión de las semillas de diversas plantas angiospermas.

Tipos de desarrollo del endosperma

Según cómo se producen las divisiones celulares luego de la formación de la célula endospermo genética (la célula producida por la fusión de los dos núcleos polares del saco embrionario con uno de los núcleos generativos del grano de polen), se puede distinguir tres tipos de desarrollo del endospermo:
  • Endosperma celular: es el tipo de desarrollo del endosperma en el que las divisiones nucleares están acompañadas del desarrollo de paredes celulares que aislan células uninucleadas o plurinucleadas. En otras palabras, en este tipo de desarrollo las divisiones del núcleo celular están acompañadas de la formación de una pared celular que divide a los dos núcleos resultantes.
  • Endosperma nuclear: en este tipo de desarrollo del endosperma las primeras divisiones del núcleo de la célula endospermo genética no están acompañadas de la dvisión del citoplasma a través de paredes celulares, por lo que se forman células con muchos núcleos. Estas células multinucleadas, o cenocitos, pueden más tarde formar paredes celulares.
  • Endosperma helobial: este tipo de desarrollo del endosperma es intermedio entre los dos tipos anteriores. Tras la primera división del núcleo de la célula endospermogenética, se forma una pared celular que separa a los núcleos hijos. No obstante, las posteriores divisiones nucleares en estas dos células hijas no van acompañadas de citocinesis, por lo que en ambas se desarrollan cenocitos. Generalmente, la formación de cenocito ocurre solamente en la célula más próxima a la micrópilo.
Epicótilo

Esquema de una plántula de Acer mostrando el hipocótilo y el epicótilo.
En Botánica, el epicótilo es la parte del eje del vástago que, en el embrión, se encuentra situado por encima de la inserción de los cotiledones. En otras palabras, se trata del primer entrenudo de una planta.
Epispermo
En Botánica, el epispermo o tegumento seminal es la capa que rodea a la semilla de las plantas espermatofitas. En el episperma se observan comúnmente dos capas, la externa, la testa, derivada del tegumento externo y la interna, el tegmen, derivado del tegumento interno del óvulo y/o de la nucela. Su función es la de proteger a la semilla del medio ambiente. Algunas semillas forman proyecciones de la testa que favorecen la absorción de agua en el momento de la germinación o que actúan como protección suplementaria. En casi todas las semillas, el micrópilo a través del cual había penetrado el tubo polínico en el óvulo, persiste en forma de un pequeño orificio de la testa. En las angiospermas, un funículo une la semilla a la placenta por el interior de la pared del fruto. Al retirar la semilla queda una pequeña cicatriz o hilo que señala el punto de inserción del funículo.[1]
En algunas gimnospermas, como Ginkgo y Cycas, la testa de las semillas presenta una consistencia blanda y carnosa y se denomina «sarcotesta». Esta sarcotesta puede estar vascularizada y presentar aceites o desprender olor a ácido butírico, como en el caso de Ginkgo biloba.
En las angiospermas el episperma es generalmente seco. Las semillas de Orchidaceae son microscópicas y presentan una cubierta seminal simplificada formada por una lámina transparente de células delgadas que forman un saco de aire donde está suspendido el embrión indiferenciado rodeado por el tegumento interno atrofiado; no hay tejidos de reserva. En Gossypium (algodonero) y Ceiba (palo borracho) la epidermis seminal desarrolla largos pelos que constituyen la "fibra" del algodón. La testa está formada por varias capas, una de las cuales está formada de esclereidas columnares dispuestas como una empalizada, sin espacios intercelulares (también llamadas células de Malpighi que fue quien las describió primero). El tegmen está reducido a la epidermis interna que es la capa más interna del episperma. Con frecuencia el episperma es mucilaginoso, como en el lino o en el tomate. En Linum usitatissimum el tegumento externo presenta tres capas, la pared externa secundaria de las células epidérmicas radialmente alargadas está formada de una sustancia mucilaginosa que se deposita en estratos hasta llenar prácticamente el interior de las células. Esta sustancia se hincha fuertemente cuando absorbe agua, y termina por romper las capas externas cutinizadas y la cutícula. Las dos capas internas son parenquimáticas. El tegumento interno posee tres capas: la externa es la capa mecánica, formada por esclereidas orientadas paralelamente al eje mayor de la semilla. Por debajo hay células parenquimáticas alargadas en sentido perpendicular a las esclereidas. Las células de la capa más interna presentan el lumen lleno de pigmentos que determinan el color de las semillas. En las semillas duras, como las de Crotalaria, el episperma es muy resistente, tiene una cutícula notable y está esclerificada. Puede estar formada por varias capas de esclereidas. En frutos secos indehiscentes el episperma es delgado y membranáceo, puede quedar reducido a una capa de células, como en las umbelíferas o en Lactuca o desaparecer como sucede en el maíz.

Gluma

Triticum monococcum con (izq) y sin (dcha) glumas.

En botánica, la gluma es una vaina estéril, externa, basal y membranosa presente en plantas gramíneas y ciperáceas. La gluma es cada una de las dos hojitas escariosas (hipsofilos estériles) que a modo de brácteas rodean las espiguillas de las gramíneas, suelen hallarse enfrentados en la base de las espículas.

Testa (Botánica)

En Botánica, la testa es la más externa de las dos capas que constituyen el episperma o tegumento que rodea a la semilla de las plantas espermatofitas. La capa más interna se denomina tegmen. La testa deriva de uno de los tegumentos del óvulo: la primina. La testa es usualmente de consistencia dura y resistente. Su función es la de proteger a la semilla del medio ambiente. Algunas semillas forman proyecciones de la testa que favorecen la absorción de agua en el momento de la germinación o que actúan como protección suplementaria. En casi todas las semillas, el micrópilo a través del cual había penetrado el tubo polínico en el óvulo, persiste en forma de un pequeño orificio de la testa. En las angiospermas, un funículo une la semilla a la placenta por el interior de la pared del fruto. Al retirar la semilla queda una pequeña cicatriz o hilo que señala el punto de inserción del funículo.[1] En algunas gimnospermas, como Ginkgo y Cycas, la testa de las semillas presenta una consistencia blanda y carnosa y se denomina «sarcotesta». Esta sarcotesta puede estar vascularizada y presentar aceites o desprender olor a ácido butírico, como en el caso de Ginkgo biloba.

Vilano

 Detalle de frutos con vilano.
En Botánica, se denomina vilano o papus al conjunto de pelos simples o plumosos, cerdas o escamas que rodean a las diminutas flores que corona en frutos con ovario ínfero, generalmente de las Asteraceaes o plantas compuestas. Estas estructuras son homólogas al cáliz de cualquier otra flor y, de hecho, son una profunda modificación de los sépalos. El papus puede ser piloso, diminutamente barbado, o plumoso. Debido a que es persistente, corona al fruto de las compuestas (llamado cipsela).
Su función es la de permitir o asistir a la planta en la diseminación o dispersión de los frutos y, por ende, de las semillas.

Morfológica de la semilla.

Los elementos básicos de la estructura de una semilla: tegumento, embrión y tejidos de reserva, los cuales constituyen el esporofitos joven parcialmente desarrollando.
En las semillas de algunas plantas en tejido nuclear persiste y puede originar el perismermo.

Luego de la fertilización del ovulo, crecen los llamados arilos que se desarrollan sobre la superficie de la semilla de cierta planta.
Cuando el crecimiento ocurre sobre el foniculo (acacia) originan los llamados estrofiolos y cuando ocurre alrededor del micrópilo se llama caranculas (recinus).
Los arilos son formas de adaptación que facilitan la dispersión de la semilla.
Fisiología General de la semilla:
Ésta desempeña una función fundamental en la renovación, persistencia y dispersión de las poblaciones de plantas, la regeneración de los bosques y la sucesión ecológica.
La función típica de la semilla es la de servir de mecanismo retardante, permitiendo suspender el crecimiento si las condiciones no son favorables o dar el tiempo necesario para su dispersión. Cada especie logra su objetivo de una forma diferente: produciendo gran cantidad de semillas, envolviendo las semillas en duras capas que se van ablandando con las lluvias y el frío invernal para germinar.
Clasificación por calidad de las semillas:
Semillas ortodoxas:
Estas semillas pueden ser desecadas hasta contenidos de humedad muy bajos sin sufrir daños, al menos hasta un nivel de humedad constante que se mantenga en equilibrio con una humedad ambiental relativa de 10% (a este valor las semillas con almidón tienen un contenido de humedad cercano a 5%, en tanto que las semillas grasas tienen valores de 2 a 3%).
Sus longevidades aumentan cuando disminuye el contenido de humedad y con la temperatura durante el almacenamiento, en una forma cuantificable y predecible.
Semillas recalcitrantes:
En contraste con las semillas ortodoxas, las recalcitrantes no pueden ser desecadas por debajo de un punto relativamente alto en el contenido de humedad sin causarles daño. A pesar de que existe gran variación en el contenido de humedad crítico entre las especies, bajo el cual la viabilidad se reduce, algunas especies comienzan a morir rápidamente aun en equilibrio con una humedad relativa ambiental de 98-99%, y la mayoría de las semillas muere cuando su contenido de humedad está en equilibrio con una humedad ambiental de 60-70% (que corresponde a un contenido de humedad de 16-30% sobre el peso fresco). Todavía no existe un método satisfactorio para mantener la viabilidad de las semillas de estas especies, en particular las de origen tropical, por arriba de un periodo corto, menor a un año.
Semillas intermedias:
Una tercera categoría de comportamiento de las semillas en almacenamiento ha sido demostrada recientemente con semillas de café, palma aceitera, papaya y neem. La principal característica de este comportamiento es cierta sensibilidad a la desecación hasta un nivel de humedad relativamente bajo de 7 a 10% (en equilibrio con una humedad relativa ambiental de 30-50%). Sin embargo, la longevidad de las semillas secas de origen tropical se reduce en temperaturas bajas (por debajo de 5°C) y temperaturas bajo cero. Por esto, las condiciones ideales para el almacenamiento a largo plazo de semillas ortodoxas (5% de contenido de humedad, -18°C) son potencialmente dañinas para las semillas intermedias y no deben usarse ya que les provoca la muerte en pocos meses. A pesar de esto, es posible almacenar las semillas "intermedias" por periodos de alrededor de 10 años, desecándolas hasta un 7-10% de contenido de humedad.
Tipos de semilla.
(a) Semilla con endospermo (Higuerilla).
(b) Semilla sin endospermo (Fríjol)

Importancia Económica:
Para que una nueva variedad posea verdadero valor, debe tener como característica fundamental ser capaz de dar cosecha de altos rendimientos lo cual unido a la resistencia, al ataque de enfermedades y plagas, constituyen los objetivos que se proponen alcanzar el fitomejoramiento.
Los planes de desarrollo económico del país prevén el crecimiento de la producción agrícola y que los productos tiendan al mejoramiento y aumento de su calidad.
Cuando en el país se produce una semilla de calidad, los rendimientos son superiores y se beneficia la economía; si en un centro se produce una semilla que tradicionalmente se importaba, esto, de hecho, constituye un ahorro de divisa.
Cuando se garantiza la  continuidad del cultivo con las características propias, resistentes al ataque de plagas y enfermedades y con un alto porcentaje de germinación en las semillas, se ahorra parte de los recursos necesarios para el desarrollo económico. Por ello, la producción de semillas tiene una importancia económica extraordinaria, no solo por lo nuevo que puede producir sino por todo lo que puede ahorrar.
Es imprescindible cada día trabajar más y mejor profundizar y aplicar consecuentemente los principios científicos técnicos de la producción de semilla, para así contribuir a resolver las necesidades siempre crecientes de nuestro pueblo.
Importancia nutricional:
Los cereales son semillas de plantas y en la mayor parte de los casos, aunque con algunas excepciones, pertenecen a la familia de las gramíneas. Son plantas anuales, es decir, que han de plantarse cada año y al final del verano ya que una vez han producido semillas maduras se mueren. Al igual que todas las semillas, los cereales tienen un alto valor nutricional ya que contienen todos los nutrientes que el embrión de la planta necesita para empezar a crecer. Los cereales no refinados son fuentes valiosas de proteínas, carbohidratos, vitaminas B y también contienen alguna cantidad de grasa, hierro, vitamina E y trazas de minerales. Además aportan una buena cantidad de fibra a la dieta. Algunos cereales tales como el trigo, la cebada, el centeno y la avena, contienen la proteína llamada gluten que es fundamental a la hora de hacer leudar el pan. Sin el gluten necesario, el pan no ‘crecerá’. Sin embargo aquellas personas que sufran de intolerancia al gluten también conocida como enfermedad celíaca deben de evitar la ingesta de cualquier cereal que contenga gluten. En algunas partes del mundo se consume pan sin levadura y se crean diferentes variedades de fideos y pasta. En la mayor parte de los casos son baratos y aportan gran variedad a la dieta vegetariana.


Importancia Social:
Dado que eran muchas las semillas que circulaban en el comercio internacional, pronto se hizo evidente la conveniencia de una cooperación entre las gestaciones de ensayos de semillas de los distintos países. Asi, en 1924, fue creada la Asociacion Internacional de Ensayo de Semilla (ISTA), dicha asociación esta representada por 30 países del mundo.

La semilla es un producto básico mundial y su comercio puede pasar por varias manos antes de llegar al usuario final. Sin embargo, es difícil en cierto modo determinar el movimiento de semilla o el volumen retenido en un determinado país.

De este modo vemos como la semilla establece relaciones entre los diferentes países del mundo, razón por la cual es de gran importancia social para nuestro país ya que la agronomía es la base de la economía en nuestro país.


¿Por qué algunas semillas no germinan?

Las semillas no germinan porque están muertas o porque están dormantes. Las semillas muertas generalmente se ablandan y se pudren durante la prueba. Para determinar si las semillas están muertas o dormantes, inspeccione las semillas no germinadas con unas pinzas para determinar si están blandas o firmes. Un alto porcentaje de estas semillas indica que las condiciones de germinación no fueron las óptimas o que las semillas son dormantes.

Dormancia

La dormancia se refiere al estado en el cual las semillas viables no germinan aun en condiciones normalmente favorables para la germinación.

¿Cómo se determina si las semillas son dormantes?

Las semillas que permanecen duras, o que absorben agua pero permanecen firmes y en buena condición durante las pruebas de germinación, probablemente son dormantes. La dormancia de las semillas es común en semillas recién cosechadas y en muchos parientes silvestres de especies cultivadas.

Tipos de dormancia

·   Dormancia de la testa de las semillas
                                      
Las condiciones físicas, químicas o mecánicas evitan la absorción de la humedad. Ejemplos de dormancia de la testa de las semillas se pueden encontrar en las familias
Anacardiaceae
·          Burseraceae,
·         Cistaceae
·          Fabaceae
·          Geraniaceae
·          Malvaceae
·          Rhamnaceae.
   Dormancia del embrión

La presencia de sustancias inhibidoras en el embrión o en los tejidos circundantes impide la germinación. Ejemplos de dormancia del embrión se pueden encontrar en las familias Apiaceae, Iridaceae, Liliaceae, Papaveraceae y Ranunculaceae.
En ciertas especies, los embriones de las semillas están subdesarrollados o no se han formado totalmente en el momento en que las semillas se dispersan. En estas especies, el embrión continúacreciendo después de la dispersión, y la germinación no ocurre hasta que el embrión alcanza una longitud crítica específica de la especie. Se pueden encontrar ejemplos en las familias Annonaceae, Apiaceae, Orchidaceae, Orobachaceae y Ranunculaceae.

La dormancia también puede ser causada por una combinación de semillas impermeables o testas de frutos y embriones fisiológicamente dormantes. Para que ocurra la germinación, se deben interrumpir ambos tipos de dormancia. El orden en el cual se debe interrumpir cada tipo de dormancia depende de la especie.

Algunos ejemplos son:

·         Ceanothus (Rhamnaceae)
·         Tilia (Tiliaceae)
·         Rhus (Anacardiaceae).

¿Cómo determinar el tipo de dormancia?

Si la eliminación de la testa de la semilla no resulta en germinación, el mecanismo de dormancia está ubicado en el embrión.
Tratamientos para interrumpir la dormancia

En algunas semillas que se encuentran dormantes en el momento de la cosecha, la dormancia se interrumpe naturalmente con el paso del tiempo. Otras especies requieren algún tratamiento previo.
Existen varios métodos que se aplican a determinados géneros:

Interrupción de la dormancia de la testa de las semillas

Los procedimientos preferidos para superar la dormancia de latesta de las semillas son punzar o escarificar la testa perforándola, cortándola, pelándola o raspándola con un cuchillo, una aguja o una lija.

• La escarificación manual es efectiva en cualquier punto de la testa de la semilla, pero se debe evitar la región micropilar ya que es la parte más sensible de la semilla donde se ubica la radícula.

• Si las estructuras que cubren la semilla evitan el crecimiento del embrión, remuévalas para que pueda germinar.

• Si la testa de la semilla contiene inhibidores que evitan o demoran la germinación, éstos se pueden lixiviar colocando la semilla en agua corriente durante varias horas o sumergiéndola en un gran volumen de agua que se debe cambiar cada seis a doce horas.

• La ISTA también recomienda utilizar ácido sulfúrico concentrado, durante 2-45 minutos dependiendo de la especie, para escarificar la testa. Este método, sin embargo, es costoso y peligroso, y se debe seguir con cautela.

• Para eliminar la cubierta cerosa y permitir la imbibición, coloque las semillas en agua a 75°C durante tres a seis minutos. Se debe tener cuidado de no usar temperaturas altas durante períodos largos o hervir las semillas.

Interrupción de la dormancia del embrión

Existen varios tratamientos para resolver el problema de la dormancia del embrión. Éstos incluyen el enfriamiento previo (también denominado estratificación en frío) para especies de altitudes templadas y altas del trópico, el calentamiento previo, la aplicación de ácido giberélico (GA3) en bajas concentraciones, la adición de nitrato de potasio (KNO3) al sustrato, y la iluminación.

PRODUCCIÓN DE LAS SEMILLAS
Fenología
Las plantas presentan frecuencias de floración y de subsecuente fructificación que van desde la producción continua de frutos a lo largo del año, como ocurre en algunos pioneros, a la producción sincrónica de frutos dentro de una generación de plantas a intervalos de más de un siglo, como ocurre en algunas especies de bambú. Entre estos extremos existen varios patrones de producción de semillas. Uno muy frecuente es la fructificación anual de duración relativamente fija; sin embargo, el tamaño de la cosecha de semillas de la población de una especie, o de ésta, entre plantas individuales, puede variar. El periodo de fructificación cambia entre diferentes localidades, incluso dentro de una misma región. Esta variabilidad se debe a variaciones en la disponibilidad de recursos para la reproducción o a los ciclos endógenos que diferencian distintos niveles de esfuerzo reproductivo entre años.
Algunas regiones caracterizadas por un clima muy homogéneo y poco estacional contienen poblaciones de plantas que presentan fructificación masiva cada pocos años seguidas por años de baja o nula producción de propágulos sexuales; mientras que en áreas climáticamente más estacionales son característicos los periodos bien definidos de fructificación. En el cuadro 2 se resumen los principales ciclos periódicos en la floración.
La regulación fisiológica de los diferentes patrones de reproducción y los sensores que los regulan son pobremente conocidos, no obstante, las presiones del ambiente han inducido la selección de los diferentes comportamientos fenológicos, los cuales han sido ampliamente analizados por muchos autores. La mayoría de ellos está de acuerdo en que los patrones fenológicos representan adaptaciones a presiones de tipo abiótico y biótico. Entre los factores abióticos, el fundamental parece ser la estacionalidad en la disponibilidad de recursos, por ejemplo la estación húmeda y la seca, además de condiciones ambientales apropiadas para la reproducción, como la disponibilidad de agua para la floración y fructificación y temperaturas favorables para la actividad de los polinizadores. Las presiones bióticas han sido objeto de mucha discusión y han generado diversas opiniones; sin embargo, la principal hipótesis acerca del origen de las diferentes periodicidades de floración y fructificación está basada en la idea de que éstas reducen la competencia de las plantas por polinizadores y dispersores.
Las especies de plantas compiten entre ellas para atraer polinizadores de flores y dispersores de semillas, por lo cual han desarrollado comportamientos que minimizan la sobre posición fenológica con otras plantas que dependen del mismo vector animal en cada comunidad vegetal.
Cosecha de semillas
La fotosíntesis genera compuestos orgánicos que son invertidos en gasto respiratorio, crecimiento, reposición de partes, tejidos y órganos, y finalmente en la reproducción, por lo que la cantidad de semillas producidas por cada planta individual, en proporción a su biomasa total y al rendimiento fotosintético anual, es muy variable entre especies y poblaciones. Las plantas anuales colocan gran parte de su productividad fotosintética anual en biomasa reproductiva porque tienen una sola oportunidad en la vida de dejar descendientes, pero la mayoría de las plantas leñosas producen propágulos muchas veces durante su vida, por lo que esta producción se logra normalmente utilizando una menor proporción de la productividad fotosintética anual. Otro factor importante relacionado con el volumen de la cosecha es la frecuencia de la fructificación. Se ha visto que las plantas que fructifican frecuentemente producen menos propágulos que aquellas que lo hacen esporádicamente, y que las de fructificación estacional ocupan una posición intermedia. En el sureste de Asia existe el fenómeno conocido como fructificación "mast", el cual consiste en la producción masiva de frutos cada cierto número de años, seguida de una producción escasa en años intermedios.
Con gran frecuencia se observan años buenos y años malos en la producción de frutos en muchas plantas tropicales. Durante los años buenos las semillas son abundantes, sanas y con alta viabilidad, en tanto que en los años malos éstas son escasas, mal desarrolladas y de baja viabilidad. Esta variación está ligada a la calidad de la estación favorable para la productividad fotosintética y a factores bióticos, como la abundancia de polinizadores o parásitos de flores y frutos.